Organel Sel

ORGANEL SEL

1. Membran sel

Gbr. Struktur dan bagian membran sel

 

            Membran sel sering juga disebut membran plasma. Membran sel merupakan bagian paling luar yang membatasi isi sel dengan sekitarnya (kecuali pada sel tumbuhan, bagian luarnya masih terdapat dinding sel atau cell wall). Membran sel berupa lapisan luar biasa tipisnya. Tebalnya kira-kira 8 nm. Dibutuhkan 8.000 membran sel untuk menyamai tebal kertas yang biasa kita pakai untuk menulis.

            Lipid dan protein merupakan bahan penyusun utama dari membran, meskipun karbohidrat juga merupakan unsur penting. Gabungan lipid dan protein dinamakan lipoprotein. Saat ini model yang dapat diterima untuk penyusunan molekul-molekultersebut dalam membran ialah model mosaik fluida.

            Pada 1895, Charles Overton mempostuatkan bahwa membran terbuat dari lipid, berdasarkan pengamatannya bahwa zat yang larut dalam lipid memasuki sel jauh lebih cepat dari pada zat yang tidak larut dalam lipid. 20 tahun kemudian, membran yang diisolasi dari sel darah merah dianalisis secara kimiawi ternyata tersusun atas lipid dan protein, yang sekaligus membenarkan postulat dari Overton.

            Fosfolipid merupakan lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam sebagian besar membran. Kemampuan fosfolipid untuk membentuk membran disebabkan oleh struktur molekularnya. Fosfolipid merupakan suatu molekul amfipatik, yang berarti bahwa molekul ini memiliki daerah hidrofilik (menykai air) maupun daerah hidrofobik (takut dengan air).

            Berdasar struktur tersebut maka membran sel bersifat semi permeable atau selektif permeable yang berfungsi mengatur masuk dan keluarnya zat dari sel.

Gmb. Membrane sel

 

1.1 Membran sel eukariota

            Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol, yang membentuk struktur dengan dua lapisan dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

            Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10⁻⁵ cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

1.2 Model mosaik fluida

            Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel. Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fasa akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

            Lapisan ganda fosfolipid umumnya berupa membran sel yang memiliki bagian kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh. Bagian kepala dapat berinteraksi dengan air maupun larutan fasa akuatik, sedangkan bagian rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang disebut fasa internal. Antara fasa internal dan fasa akuatik terjadi tegangan potensial antara 220-280 mV yang disebut tegangan potensial dipol, atau potensial membran.

            Penamaan dan sifat bagian kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, antara lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga dapat terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

1.3 Sistem transpor membran

            Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO₂, O₂), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

            Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion. Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.

1.4 Transpor pasif

            Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi O₂ masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

            Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.

1.5 Transpor aktif

            Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.^[9] Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.

            Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.^[10]

            Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor menggunakan coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na⁺/K⁺ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

2. Retikulum endoplasma

            Retikulum Endoplasma (RE, atau endoplasmic reticula) adalah organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik. Retikulum Endoplasma merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran. Di sekitar Retikulum Endoplasma adalah bagian sitoplasma yang disebut sitosol. Retikulum Endoplasma sendiri terdiri atas ruangan-ruangan kosong yang ditutupi dengan membran dengan ketebalan 4 nm (nanometer, 10^-9 meter). Membran ini berhubungan langsung dengan selimut nukleus atau nuclear envelope.

Gbr. Retikulum Endoplasma (RE Kasar dan RE Halus)

2.1 Jenis Retikulum Endoplasma

Gbr. RE diselimuti ribosom

            Pada bagian-bagian Retikulum Endoplasma tertentu, terdapat ribuan ribosom atau ribosome. Ribosom merupakan tempat dimana proses pembentukan protein terjadi di dalam sel. Bagian ini disebut dengan Retikulum Endoplasma Kasar atau Rough Endoplasmic Reticulum. Kegunaan daripada Retikulum Endoplasma Kasar adalah untuk mengisolir dan membawa protein tersebut ke bagian-bagian sel lainnya. Kebanyakan protein tersebut tidak diperlukan sel dalam jumlah banyak dan biasanya akan dikeluarkan dari sel. Contoh protein tersebut adalah enzim dan hormon.

            Sedangkan bagian-bagian Retikulum Endoplasma yang tidak diselimuti oleh ribosom disebut Retikulum Endoplasma Halus atau Smooth Endoplasmic Reticulum. Kegunaannya adalah untuk membentuk lemak dan steroid. Sel-sel yang sebagian besar terdiri dari Retikulum Endoplasma Halus terdapat di beberapa organ seperti hati.

            Retikulum endoplasma memiliki struktur yang menyerupai kantung berlapis-lapis. Kantung ini disebut cisternae. Fungsi retikulum endoplasma bervariasi, tergantung pada jenisnya. Retikulum Endoplasma (RE) merupakan labirin membran yang demikian banyak sehingga retikulum endoplasma melipiti separuh lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. (kata endoplasmik berarti “di dalam sitoplasma” dan retikulum diturunkan dari bahasa latin yang berarti “jaringan”).

2.2 Fungsi Retikulum Endoplasma

1. Menjadi tempat penyimpan Calcium, bila sel berkontraksi maka calcium akan dikeluarkan dari RE dan menuju ke sitosol
2. Memodifikasi protein yang disintesis oleh ribosom untuk disalurkan ke kompleks golgi dan akhirnya dikeluarkan dari sel.
3. (RE kasar)
1. Mensintesis lemak dan kolesterol, ini terjadi di hati
4. (RE kasar dan RE halus)
1. Menetralkan racun (detoksifikasi) misalnya RE yang ada di dalam sel-sel hati.
2. Transportasi molekul-molekul dan bagian sel yang satu ke bagian sel yang lain (RE kasar dan RE halus)
5. Menampung protein yang disintesis oleh ribosom untuk disalurkan ke kompleks golgi dan akhirnya dikeluarkan dari sel.

3. Ribosom

            Ribosom ialah organel kecil dan padat dalam sel yang berfungsi sebagai tempat sintesis protein. Ribosom berdiameter sekitar 20 nm serta terdiri atas 65% RNA ribosom (rRNA) dan 35% protein ribosom (disebut Ribonukleoprotein atau RNP). Organel ini menerjemahkan mRNA untuk membentuk rantai polipeptida (yaitu protein) menggunakan asam amino yang dibawa oleh tRNA pada proses translasi. Di dalam sel, ribosom tersuspensi di dalam sitosol atau terikat pada retikulum endoplasma kasar, atau pada membran inti sel.

Gbr. Ribosom menempel pada RE

3.1 Struktur Ribosom

            Ribosom merupakan partikel yang padat terdiri dari ribonukleoprotein. Ribosom ada yang tersebar secara bebas di sitoplasma dan ada yang melekat pada permukaan external dari membran Retikulum Endoplasma. Ribosom ini adalah organel yang memungkinkan terjadinya sintesa protein. Strukur dari ribosom memilki sifat sebagai berikut :

1.            Bentuknya universal, pada potongan longitudinal berbentuk elips.

2.            Pada teknik pewarnaan negatif, tampak adanya satu alur transversal, tegak lurus pada sumbu, terbagi dalam dua sub unit yang memiliki dimensi berbeda.

3.            Setiap sub unit dicirikan oleh koefisiensi sedimentasi yang dinyatakan dalam unit Svedberg (S). Sehingga koefisien sedimentasi dari prokariot adalah 70S untuk keseluruhan ribosom (50S untuk sub unit yang besar dan 30S untuk yang kecil). Untuk eukariot adalah 80S untuk keseluruhan ribosom (60S untuk sub unit besar dan 40S untuk yang kecil).

4.            Dimensi ribosom serta bentuk menjadi bervariasi. Pada prokariot, panjang ribosom adalah 29 nm dengan besar 21 nm. Dan eukariot, ukurannya 32 nm dengan besar 22 nm.

5.            Pada prokariot sub unitnya kecil, memanjang, bentuk melengkung dengan 2 ekstremitas, memiliki 3 digitasi, menyerupai kursi. Pada eukariot, bentuk sub unit besar menyerupai ribosom E. coli. Berikut skema struktur ribosom:

3.2 Komposisi ribosom

Komposisi kimia dari ribosom antara lain sebagai berikut :

1.      Asam Nukleat Ribosom

a.       Sub unit besar dibentuk dari protein dan RNA dalam kuantitas yang seimbang, mengandung 2 tipe rRNA, yakni:

-          Satu rRNA 28S

-          Satu rRNA SS

b.      Sub unit kecil mengandung r RNA 18s

       Diketahui bahwa, dengan ketiadaan RNA 185, maka sub unit besar tidak dapat berasosiasi pada sub unit kecil. Sedangkan RNA 28s memungkinkan asosiasi tersebut. RNA SS melekat pada sequence asam nukleat ini yaitu tRNA. Bilamana terbaca maka tRNA melekat pada site yang merupakan bagian RNA 285. Perpindahan dari tRNA yang melekat pada molekul mRNA menyebabkan pergerakan translasi mRNA masing-masing.

2.      Protein Ribosomal

a.       Sub unit kecil (30S prokariot): 21 protein digambarkan berturut-turut dengan huruf S dan satu angka antara 1 dan 21 (S1, S2, S21). Berat moleku130.000 - 40.000 Dalton. Berada pada permukaan ribosom, mengelilingi rRNA. Protein memainkan peranan sebagai reseptor pada faktor pemanjangan sedangkan yang lainnya mengontrol transducti.

b.      Sub unit besar: 33 protein dikenal sebagai Li sampai L33. Terlibat dalam:

-          Translokasi oleh adanya GTP (melekat pada ribosam) yang memberikan energi untuk memindahkan inRNA dan pembebasan tRNA asetil.

-          Fiksasi (protein L7 dan L1z) dari suatu faktor pemanjangan (EF-6)

-          Dalam pembentukan suatu ikatan peptida antar rantai peptida yang telah dibentuk dan suatu asetil-NH2 baru.

-          Dalam konstruksi suatu alur longitudinal, menempatkan rantai protein dengan pembentukan dan melindunginya meiawan enzim proteolitik.

4. Badan Golgi / Apparatus Golgi

Gbr. Mikrograf badan Golgi, terlihat sebagai tumpukan cincin setengah lingkaran berwarna hitam di bagian bawah gambar. Sejumlah vesikel bulat terlihat di sekitar organel ini.

            Badan Golgi (disebut juga aparatus Golgi, kompleks Golgi atau diktiosom) adalah organel yang dikaitkan dengan fungsi ekskresi sel, dan struktur ini dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya biasa. Organel ini terdapat hampir di semua sel eukariotik dan banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan Golgi, sedangkan sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan Golgi. Badan Golgi pada tumbuhan biasanya disebut diktiosom.

            Badan Golgi ditemukan oleh seorang ahli histologi dan patologi berkebangsaan Italia yang bernama Camillo Golgi.

            Pengertian lain menyebutkan, Badan golgi adalah sekelompok kantong (vesikula) pipih yang dikelilingi membran. Organel ini hampir terdapat di semua sel eukariotik. Setiap sel hewan memiliki 10 hingga 20 badan golgi, Organel ini dihubungkan dengan fungsi ekskresi sel. Organel ini banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal.

            Sedang pada sel tumbuhan memiliki hingga ratusan badan golgi pada setiap selnya. Golgi pada tumbuhan biasanya disebut diktiosom. Badan golgi dibangun oleh membran yang berbentuk tubulus dan juga vesikula. Dari tubulus dilepaskan kantung-kantung kecil yang berisi bahan-bahan yang diperlukan seperti enzim–enzim pembentuk dinding sel.

4.1 Struktur Apparatus Golgi

Gbr. Apparatus golgi beserta bagiannya

            Struktur badan Golgi berupa berkas kantung berbentuk cakram yang bercabang menjadi serangkaian pembuluh yang sangat kecil di ujungnya. Karena hubungannya dengan fungsi pengeluaran sel amat erat, pembuluh mengumpulkan dan membungkus karbohidrat serta zat-zat lain untuk diangkut ke permukaan sel. Pembuluh itu juga menyumbang bahan bagi pembentukan dinding sel.

            Badan golgi dibangun oleh membran yang berbentuk tubulus dan juga vesikula. Dari tubulus dilepaskan kantung-kantung kecil yang berisi bahan-bahan yang diperlukan seperti enzim–enzim pembentuk dinding sel.

            Badan Golgi merupakan bagian sel yang hampir serupa dengan Retikulum Endoplasma. Hanya saja, Badan Golgi terdiri dari berlapis-lapis ruangan yang juga ditutupi oleh membran. Badan Golgi mempunyai 2 bagian, yaitu bagian cis dan bagian trans. Bagian cis menerima vesikel-vesikel [vesicle] yang pada umumnya berasal dari Retikulum Endoplasma Kasar. Vesikel ini akan diserap ke ruangan-ruangan di dalam Badan Golgi dan isi dari vesikel tersebut akan diproses sedemikian rupa untuk penyempurnaan dan lain sebagainya. Ruangan-ruangan tersebut akan bergerak dari bagian cis menuju bagian trans. Di bagian inilah ruangan-ruangan tersebut akan memecahkan dirinya dan membentuk vesikel, dan siap untuk disalurkan ke bagian-bagian sel yang lain atau ke luar sel.

4.2 Fungsi

Skema transpor di dalam badan Golgi. 1. Vesikel retikulum endoplasma, 2. Vesikel eksositosis, 3. Sisterna, 4. Membran sel, 5. Vesikel sekresi.

Fungsi badan golgi:

1.      Membentuk kantung (vesikula) untuk sekresi. Terjadi terutama pada sel-sel kelenjar kantung kecil tersebut, berisi enzim dan bahan-bahan lain.

2.      Membentuk membran plasma. Kantung atau membran golgi sama seperti membran plasma. Kantung yang dilepaskan dapat menjadi bagian dari membran plasma.

3.      Membentuk dinding sel tumbuhan

4.      Fungsi lain ialah dapat membentuk akrosom pada spermatozoa yang berisi enzim untuk memecah dinding sel telur dan pembentukan lisosom.

5.      Tempat untuk memodifikasi protein

6.      Untuk menyortir dan memaket molekul-molekul untuk sekresi sel

7.      Untuk membentuk lisosom

4.3 variasi coated vesicle

Dalam badan golgi terdapat variasi coated vesicle, antara lain

            Clathrin-coated adalah yang pertama ditemukan dan diteliti. tersusun dari clathrin dan adaptin. interaksi lateral antara adaptin dengan clatrin membentuk formasi tunas. jika tunas clathrin sudah tumbuh, protein yang larut dalam sitoplasma termasuk dynamin akan membentuk cincin di setiap leher tunas dan memutusnya.

            COPI-coated memaket tunas dari bagian pre-golgi dan antar cisternae. beberapa protein COPI-coat memperlihatkan sekuens yang bermiripan dengan adaptin, dapat diduga berasal dari evolusi yang bermiripan.

COPII-coated memaket tunas dari retikulum endoplasma.

            terdapat 2 protein dalam badan golgi. Protein Snare V-snare menuju T-snare dan akan bergabung. T-snare adalah protein yang ada di target sedangkan V-snare adalah vesikel snare. V-snare akan mencari T-snare dan kemudian akan berfusi menjadi satu. Protein Rab termasuk ke dalam golongan GTP-ase. protein Rab memudahkan dan mengatur kecepatan pelayaran vesikel dan pemasangan v-snare dan t-snare yang diperlukan pada penggabungan membran.

            Struktur golgi berupa berkas kantung berbentuk cakram yang bercabang menjadi serangkaian pembuluh yang sangat kecil di ujungnya. Karena hubungannya dengan fungsi pengeluaran sel amat erat, pembuluh mengumpulkan dan membungkus karbohidrat serta zat-zat lain untuk diangkut ke permukaan sel. Pembuluh itu juga menyumbang bahan bagi pembentukan dinding sel. (Sumber : Time Life, 1984)

5. Lisosom

            Lisosom berasal dari kata lyso = pencernaan dan soma = tubuh. Lisosom adalah organel sel berupa kantong terikat membran yang berisi enzim hidrolitik yang berguna untuk mengontrol pencernaan intraseluler pada berbagai keadaan. Lisosom ditemukan pada tahun 1950 oleh Christian de Duve dan ditemukan pada semua sel eukariotik. Di dalamnya, organel ini memiliki 40 jenis enzim hidrolitik asam seperti protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, ataupun sulfatase. Semua enzim tersebut aktif pada pH 5. Fungsi utama lisosom adalah endositosis, fagositosis, dan autofagi.

Pada tumbuhan, organel ini lebih dikenal sebagai vakuola, yang selain untuk mencerna, mempunyai fungsi menyimpan senyawa organik yang dihasilkan tanaman.

5.1 Komposisi

a. Membran lisosom

            Untuk menyediakan pH asam bagi enzim hidrolitik, membran lisosom mempunyai pompa H⁺ yang menggunakan energi dari hidrolisis ATP. Membrane lisosom juga sangat terglikosilasi yang dikenal dengan lysosomal-associated membrane proteins (LAMP). Sampai saat ini sudah terdeteksi LAMP-1, LAMP-2, dan CD63/LAMP-3. LAMP berguna sebagai reseptor penerimaan kantong vesikel pada lisosom.

b. Enzim hidrolitik

            Enzim hidrolitik dibuat pada retikulum endoplasma, yang mengalami pemaketan di badan Golgi dan kemudian ke endosom lanjut yang nantinya akan menjadi lisosom. Untuk prosesnya ini, enzim ini mempunyai molekul penanda unik, yaitu manosa 6-fosfat (M6P) yang berikatan dengan oligosakarida terikat-N.

Seluruh glikoprotein yang ditransfer oleh retikulum endoplasma ke cis Golgi memiliki rantai oligosakarida terikat-N yang identik, dengan manosa di ujung terminalnya. Untuk membentuk manosa 6-fosfat, cis Golgi membutuhkan situs pengenalan, yang disebut signal patch, yang memiliki situs H₃N⁺–MMSFVSLLLVGILFWATEAEQLTKCEVFQ–...–COO⁻

            Pembentukan M6P ini memerlukan dua buah enzim, yaitu GlcNac fosfotransferase yang berfungsi untuk mengikat enzim hidrolitik secara spesifik dan menambah GlcNac-fosfat ke enzim. Kemudian terdapat enzim kedua yang memotong GlcNac sehingga membentuk M6P. Satu enzim hidrolitik mengandung banyak oligosakarida sehingga dapat mengandung banyak residu M6P. Setelah itu, dari cis Golgi, enzim hidrolitik ini akan ditransfer ke trans Golgi.

            M6P yang terikat pada enzim hidrolitik akan berikatan pada reseptor protein M6P yang berada pada jaringan trans Golgi. Reseptor ini terikat pada membran dan berguna untuk pemaketan enzim hidrolitik dengan memasukkan enzim tersebut ke vesikel clathrin coats, dan nantinya vesikel tersebut dikirim ke endosom lanjut. Pemaketan ini terjadi pada pH 6,5–6,7, dan dikeluarkan pada pH 6.

            Pada endosom, enzim hidrolitik akan terlepas dari reseptor M6P karena adanya penurunan pH (menjadi 5). Setelah terlepas, reseptor M6P akan dibawa oleh vesikel transpor dari endosom kembali ke membran trans Golgi untuk digunakan kembali. Transpor, baik menuju endosom atau kebalikannya, membutuhkan peptida penanda (signal peptide) yang terdapat pada ekor sitoplasmik dari reseptor M6P. Namun demikian, tidak semua molekul dengan M6P dikirim ke lisosom; ada yang 'lolos' dari pengepakan dan ditransfer ke luar sel. Reseptor M6P juga terdapat di membran plasma, yang berguna untuk menangkap enzim hidrolitik yang lolos tersebut dan membawanya kembali ke endosom.

5.2 Pembentukan Lisosom

            Enzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam RE. Dari RE enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh RE dan kedua oleh golgi.

Gbr. Lisosom, tampak pada sel

 

5.3 Fungsi

a. Endositosis

            Endositosis ialah pemasukan makromolekul dari luar sel ke dalam sel melalui mekanisme endositosis, yang kemudian materi-materi ini akan dibawa ke vesikel kecil dan tidak beraturan, yang disebut endosom awal. Beberapa materi tersebut dipilah dan ada yang digunakan kembali (dibuang ke sitoplasma), yang tidak dibawa ke endosom lanjut. Di endosom lanjut, materi tersebut bertemu pertama kali dengan enzim hidrolitik. Di dalam endosom awal, pH sekitar 6. Terjadi penurunan pH (5) pada endosom lanjut sehingga terjadi pematangan dan membentuk lisosom.

b. Autofagi

            Proses autofagi digunakan untuk pembuangan dan degradasi bagian sel sendiri, seperti organel yang tidak berfungsi lagi. Mula-mula, bagian dari retikulum endoplasma kasar menyelubungi organel dan membentuk autofagosom. Setelah itu, autofagosom berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (atau endosom lanjut). Proses ini berguna pada sel hati, transformasi berudu menjadi katak, dan embrio manusia.

c. Fagositosis

            Fagositosis merupakan proses pemasukan partikel berukuran besar dan mikroorganisme seperti bakteri dan virus ke dalam sel. Pertama, membran akan membungkus partikel atau mikroorganisme dan membentuk fagosom. Kemudian, fagosom akan berfusi dengan enzim hidrolitik dari trans Golgi dan berkembang menjadi lisosom (endosom lanjut).

5.3 Lysosomal storage diseases

            Lysosomal storage diseases adalah penyakit keturunan yang mempengaruhi metabolisme lisosom, terjadi karena mutasi di gen struktural sehingga kekurangan salah satu enzim hidrolitik aktif yang secara normal ada dalam lisosom. Substrat yang tidak tercerna akan menumpuk dan mengganggu fungsi seluler lainnya. Penyakit ini sangat jarang ditemukan, yaitu sekitar 1 dari 7700 kelahiran manusia. Salah satu contohnya adalah penyakit Pompe.

            Penyakit Pompe adalah penyakit genetik neuromuskular yang dapat terjadi pada bayi, anak-anak, dan manusia dewasa, yang membawa gen cacat dari orang tuanya. Gejala penyakit ini adalah perkembangan otot lemah, terutama pada otot untuk bernafas dan bergerak. Pada bayi, penyakit ini juga menyerang otot jantung. Penyebabnya adalah cacat pada gen yang bertanggung jawab untuk membuat enzim acid alpha-glucosidase (GAA) yang terletak pada kromosom 17. Enzim GAA ini hilang atau diproduksi dalam jumlah sedikit. Fungsi enzim ini untuk memecah glikogen, bentuk gula yang disimpan pada otot, sehingga terjadi penumpukan glikogen pada lisosom.

6. Mitokondria

6.1 Struktur

            Bentuk bervariasi, kebanyakan berbentuk lonjong, Merupakan organel bermembran rangkap yang memiliki kemampuan menghasilkan energi melalui proses respirasi sel atau respirasi aerob, sehingga di tempat itu pula dibentuk energi. Membran bagian dalam memiliki struktur berlekuk-lekuk disebut krista yang berfungsi memperluas bidang permukaan penyerapan, sehingga dapat menyerap oksigen lebih banyak, sehingga dalam proses respirasi aerob akan menjadi lebih efektif.

Gbr. Mitokondria beserta bagiannya

6.2 Fungsinya

Tempat berlangsungnya respirasi aerob dan menyediakan energi untuk aktifitas sel.

7. Kloroplas

            Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid.

            Kloroplas matang pada beberapa ganggang , biofita dan likopoda dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyalkuti stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen.

            Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sistesis protein, termasuk ribosom dari tipe prokariotik.

7.1 Struktur Kloroplas

Gbr. Kloroplas (merupakan salah satu jenis plastida pada tumbuhan).

            Struktur Kloroplas Kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam.Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat, dan ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C₃, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C₃ adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C₄, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C₄ adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).

7.2 Genom Kloroplas           

            Genom Kloroplas Kloroplas pada tanaman tingkat tinggi merupakan evolusi dari bakteri fotosintetik menjadi organel sel tanaman. Genom kloroplas terdiri dari 121 024 pasang nukleotida serta mempunyai inverted repeats (2 kopi) yang mengandung gen-gen rRNA (16S dan 23S rRNAs) untuk pembentukan ribosom. Genom kloroplas mempunyai subunit yang besar yaitu penyandi ribulosa biphosphate carboxylase. Protein yang terlibat di dalam kloroplas sebanyak 60 protein. 2/3nya diekspresikan oleh gen yang terdapat di inti sel sementara 1/3nya diekspresikan dari genom kloroplas

           

             

8. Plastida

            Plastida adalah organel pada sel tumbuhan (dalam arti luas, Viridoplantae). Organel ini paling dikenal dalam bentuknya yang paling umum, kloroplas, sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis. Pada kenyataannya, plastida dikenal dalam berbagai bentuk:

1. Proplastida, bentuk belum "dewasa"
2. Leukoplas, bentuk dewasa tanpa mengandung pigmen, ditemukan terutama di akar
3. Kloroplas, bentuk aktif yang mengandung pigmen klorofil, ditemukan pada daun, bunga, dan bagian-bagian berwarna hijau lainnya
4. Kromoplas, bentuk aktif yang mengandung pigmen karotena, ditemukan terutama pada bunga dan bagian lain berwarna jingga
5. Amiloplas, bentuk semi-aktif yang mengandung butir-butir tepung, ditemukan pada bagian tumbuhan yang menyimpan cadangan energi dalam bentuk tepung, seperti akar, rimpang, dan batang (umbi) serta biji.
6. Elaioplas, bentuk semi-aktif yang mengandung tetes-tetes minyak/lemak pada beberapa jaringan penyimpan minyak, seperti endospermium (pada biji)
7. Etioplas, bentuk semi-aktif yang merupakan bentuk adaptasi kloroplas terhadap lingkungan kurang cahaya; etioplas dapat segera aktif dengan membentuk klorofil hanya dalam beberapa jam, begitu mendapat cukup pencahayaan.

            Plastida adalah organel vital pada tumbuhan. Fungsinya adalah sebagai tempat fotosintesis, sintesis asam-asam lemak, serta beberapa fungsi sehari-hari sel. Plastid adalah organel yang meghasilkan warna pada sel tumbuhan

            Secara evolusi plastida dianggap sebagai prokariota yang bersimbiosis ke dalam sel eukariota dan kemudian kehilangan sifat otonomi penuhnya. Teori endosimbiosis ini mirip dengan yang terjadi terhadap mitokondria namun introduksi plastida dianggap terjadi lebih awal.

             Plastida dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa. Organel ini hanya terdapat pada sel tumbuhan. Dikenal tiga jenis plastida yaitu:

1). Leukoplas

Plastida ini berwarna putih berfungsi sebagai penyimpan makanan, terdiri dari:

a.       Amiloplas (untuk menyimpan amilum)

b.      Elaioplas atau Lipidoplas (untuk menyimpan lemak/minyak).

c.       Proteoplas (untuk menyimpan protein).

2). Kloroplas

            Kloroplas merupakan plastida berwarna hijau. Kloroplas yang berkembang dalam batang dan sel daun mengandung pigmen hijau yang dalam fotositesis menyerap tenaga matahari untuk mengubah karbon dioksida menjadi gula, yakni sumber energi kimia dan makanan bagi tetumbuhan. Kloroplas memperbanyak diri dengan memisahkan diri secara bebas dari pembelahan inti sel. Plastida ini berfungsi menghasilkan klorofil dan sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis.

3). Kromoplas

Kromoplas yaitu plastida yang mengandung pigmen, misalnya :

a.       Fikosianin menimbulkan warna biru misalnya pada Cyanophyta.

b.      Fikoeritrin menimbulkan warna merah misalnya pada Rhodophyta.

c.       Karoten menimbulkan warna keemasan misalnya pada wortel dan Chrysophyta.

d.      Xantofil menimbulkan warna kuning misalnya pada daun yang tua.

e.       Fukosatin menimbulkan warna pirang misalnya pada Phaeophyta.

            Kloroplas dan plastida lainnya memiliki membran rangkap. Membran dalam melingkupi matriks yang dinamakan stroma. Membran dalam ini terlipat berpasangan yang disebut lamela. Secara berkala lamella ini membesar sehingga membentuk gelembung pipih terbungkus membran dan dinamakan tilakoid. Struktur ini tersusun dalam tumpukan mirip koin. Tumpikan tilakoid dinamakan granum. Pada tilakoid terdapat unit fotosintesis yang berisi molekul pigmen seperti klorofil a, klorofil b, karoten, xantofil.

9. Peroksisom

            Peroksisom (bahasa Inggris: peroxysome) adalah organel yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid dwilapis yang mengandung protein pencerap (reseptor). Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung sekitar 50 enzim, seperti katalase dan ureat oksidase yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom ditemukan pada semua sel eukariota.

Gbr. Anatomi dari peroksisom

9.1 Sejarah peroksisom

            Peroksisom dianggap sebagai organel primitif yang melakukan semua metabolisme oksigen di dalam sel eukariota tipe awal. Produksi oksigen oleh bakteri fotosintetik akan terakumulasi di atmosfer. Hal ini menyebabkan oksigen menjadi toksik bagi sebagian sel. Peroksisom berperan menurunkan oksigen dalam sel dan melakukan reaksi oksidatif. Berkembangnya mitokondria mengambil alih sebagian besar fungsi oksidatif tersebut dan membuat peroksisom kurang terpakai. Yang tersisa pada era modern sekarang hanya fungsi penting yang tidak dapat dilakukan mitokondria.

9.2 Reaksi dalam peroksisom

Peroksisom menggunakan oksigen (O₂)dan hidrogen peroksida (H₂O₂) untuk melakukan reaksi oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H₂O₂).

H₂O₂ dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol,asam format, formaldehida, dan alkohol). Reaksi oksidasi ini berperan untuk mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah.

Penumpukan H₂O₂ diubah oleh katalase menjadi O₂ dalam reaksi sebagai berikut:

            Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H₂O₂ yang berasal dari oksigen. H₂O₂ akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H₂O atau dioksidasi oleh senyawa organik lain.

9.3 Mekanisme pembentukan peroksisom

            Protein untuk pembelahan disintesis di ribosom pada sitosol lalu diimpor ke dalam peroksisom. Impor protein menyebabkan pertumbuhan dan pembentukan peroksisom melalui pembelahan. Pembelahan mengikuti pembesaran yang dialami oleh peroksisom, lalu muncul tonjolan/tunas di salah satu bagian yang mengakumulasi lipid. Tonjolan ini lalu memisahkan diri. Ribosom bebas, yang tidak melekat pada retikulum endoplasma, memasok protein untuk isi dan membran, sementara dari sitosol dipasok beberapa gugus penting, seperti heme, bagi pembentukan katalase dan peroksidase.

9.4 Keragaman Peroksisom

            Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Contohnya, sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil, sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi.

a. Peroksisom sel hewan dan tumbuhan

            Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom.

            Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal, karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf.

            Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif. Tipe pertama terdapat pada daun, yang berfungsi untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO₂ pada karbohidrat, yang disebut fotorespirasi. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O₂ dan melepaskan CO₂. Tipe peroksisom lainnya, terdapat dalam biji yang sedang berkecambah. Peroksisom kedua ini, dinamakan glioksisom, mempunyai fungsi penting dalam pemecahan asam lemak, yang tersimpan dalam lemak biji, menjadi gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Proses pengubahan lemak menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat.

            Dalam siklus glioksilat, dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak, selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.

b. Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan

            Selama fotosintesis, CO₂ diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin, yang dimulai dengan penambahan CO₂ ke dalam gula lima karbon, ribulosa-1,5-bifosfat. Akan tetapi, enzim yang terlibat dalam reaksi ini kadang-kadang mengkatalisis penambahan O₂ ke dalam ribulosa-1,5-bifosfat, yang berakibat pada produksi senyawa dengan dua karbon, fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat, yang kemudian ditransfer ke peroksisom, kemudian dioksidasi dan diubah menjadi glisin. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. Serin lalu dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat, yang kemudian ditransfer kembali ke kloroplas.

9.5 Mekanisme transfer protein ke dalam peroksisom

            Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. Hanya protein tertentu yang dapat masuk ke peroksisom, yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (Pex). Protein reseptor impor peroksisom yang larut dalam sitosol (Pex2 atau Pex5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. Pex2 atau Pex5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu Pex2 atau Pex5 kembali ke sitosol.

9.6 Sindrom Zellweger

            Sindrom Zellweger merupakan penyakit keturunan yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin Pex2) sehingga tidak dapat melakukan impor protein. Sindrom ini menyebabkan abnormalitas pada otak, hati, ginjal, dan dapat menyebabkan kematian. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan, serta kematian setelah enam bulan kelahiran.

10. Inti sel

Gbr. Skema tipikal sel hewan. Nomor 2  adalah inti sel.

            Inti sel atau nukleus adalah organel yang ditemukan pada sel eukariotik. Organel ini mengandung sebagian besar materi genetik sel dengan bentuk molekul DNA linier panjang yang membentuk kromosom bersama dengan beragam jenis protein. Gen di dalam kromosom-kromosom inilah yang membentuk genom inti sel.

10.1 Fungsi

            Fungsi utama nukleus adalah untuk menjaga integritas gen-gen tersebut dan mengontrol aktivitas sel dengan mengelola ekspresi gen. Selain itu, nukleus juga berfungsi untuk mengorganisasikan gen saat terjadi pembelahan sel, memproduksi mRNA untuk mengkodekan protein, sebagai tempat sintesis ribosom, tempat terjadinya replikasi dan transkripsi dari DNA, serta mengatur kapan dan di mana ekspresi gen harus dimulai, dijalankan, dan diakhiri.

10.2 Sejarah

            Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang pertama kali dideskripsikan oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan lebih terperinci oleh ahli botani Skotlandia, Robert Brown, pada tahun 1831. Pada satu sel umumnya ditemukan hanya satu nukleus. Namun demikian, beberapa jaringan tertentu, atau beberapa spesies tertentu memiliki lebih daripada satu nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini dapat memiliki peran yang saling mengganti atau saling mengkhususkan diri. Pada Paramecium, terdapat dua inti sel: makronukleus (inti besar) dan mikronukleus (inti kecil). Makronukleus menjamin keberlangsungan hidup, sedangkan mikronukleus bertanggung jawab terhadap reproduksi.

1.3 Struktur

            Elemen struktural utama nukleus adalah membran inti, suatu membran ganda fosfolipid yang membungkus keseluruhan organel dan memisahkan bagian inti dengan sitoplasma sel, serta lamina inti, suatu struktur dalam nukleus yang memberi dukungan mekanis seperti sitoskeleton yang menyokong sel secara keseluruhan. Secara garis besar, membran inti terdiri atas tiga bagian, yaitu membran luar, ruang perinuklear, dan membran dalam. Membran luar dari nukleus berkesinambungan dengan retikulum endoplasma (RE) kasar yanh bertaburan dengan ribosom. Sifat membran inti yang tak permeabel terhadap sebagian besar molekul membuat nukleus memerlukan pori inti agar molekul dapat bergerak melintasi membran. Pori nukleus bagaikan terowongan yang terletak pada membran nukleus yang berfungsi menghubungkan nukleoplasma dengan sitosol. Fungsi utama dari pori nukleus adalah untuk sarana pertukaran molekul antara nukleus dengan sitoplasma. Molekul yang keluar, kebanyakan mRNA, digunakan untuk sintesis protein. Pori nukleus tersusun atas 4 subunit, yaitu subunit kolom, subunit anular, subunit lumenal, dan subunit ring. Subunit kolom berfungsi dalam pembentukan dinding pori nukleus, subunit anular berguna untuk membentuk spoke yang mengarah menuju tengah dari pori nukleus, subunit lumenal mengandung protein transmembran yang menempelkan kompleks pori nukleus pada membran nukleus, sedangkan subunit ring berfungsi untuk membentuk permukaan sitosolik (berhadapan dengan sitoplasma) dan nuklear (berhadapan dengan nukleoplasma) dari kompleks pori nukleus.

            Meskipun bagian dalam nukleus tidak mengandung badan yang dibatasi oleh membran, isi nukleus tidak seragam dan memiliki beberapa badan subnukleus yang terbentuk dari protein-protein unik, molekul RNA, serta gugus DNA. Contoh utama dari badan subnukleus adalah nukleolus, yang terutama terlibat dalam pembentukan ribosom. Setelah diproduksi oleh nukleolus, ribosom diekspor ke sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi mRNA

            Inti sel merupakan pusat pengetur berbagai aktifitas sel. Nukleus mengandung DNA dalam jumlah yang besar yang disebut Gen. Gen yang terdapat pada kromosom berfungsi untuk sintesa RNA yang mengatur karateristik dari protein yang diperlukan untuk berbagai aktifitas enzimatik serta mengatur reproduksi sel. Inti sel terdiri atas nukleolus, nukleoplasma dan membran inti sel.

            Membran dari inti sel  terdiri 2 lapis, dimana lapisan luar berhubungan dengan membran retikulum endoplasma. Pada membran inti sel terdapat porus yang mempunyai diameter yang cukup besar sehingga dapat dilalui oleh molekul protein yang disintesa dalam inti sel.

            Pada nukleoplasma terdapat nukleoli yang tidak mengandung membran. Nukleolus mengandung banyak RNA dan protein, dan ukurannya bertambah besar bila sedang aktif mensintesa protein. Gen mengatur sintesa protein dan RNA dan menyimpannya dalam nukleolus. RNA dan protein ini akan ditransport keluar menuju sitoplasma melalui porus yang terdapat pada membran inti sel.

            DNA yang terdapat pada kromoson merupakan struktur double stranded yang terdiri dari :

1. Gugus fosfatbeda ini
2. Gugus pentose (gula) yaitu deoksiribosa
3. Basa nitrogen yaitu purine : adenine, guanine, pirimidine,  sitosine dan thymine.

            Gugus posfat dan pentose membentuk struktur fisik DNA, sedangkan 4 basa yang berbeda ini membawa informasi genetik. Pada DNA, adenin selalu berikatan dengan thymine dan guanin selalu terikat dengan sitosine.

            Karena DNA berlokasi pada inti sel sedang hampir semua aktifitas sel terjadi pada sitoplasma, maka dibentuklah RNA yang dapat berdifusi menuju sitoplasma untuk mengatur sintesa protein yang spesifik. Proses pembentukan RNA diatur oleh DNA melalui proses transkripsi.

            Perbedaan struktur RNA dari DNA adalah bahwa pada RNA pentosenya adalah ribosa dan gugus basa yang berikatan dengan adenin adalah urasil (tidak ada thymine) Proses pembentukan RNA terjadi di bawah pengaruh enzim RNA polymerase. Setelah dibentuk RNA akan dilepas ke nukleoplasma. Terdapat 3 jenis RNA yang dibentuk oleh DNA, dimana tiap jenis RNA mempunyai fungsi yang berbeda yaitu :

1. Messenger RNA (mRNA), berfungsi membawa kode genetik ke sitoplasma untuk mengatur sintesa protein.
2. Transfer RNA (tRNA) untuk transport asam amino menuju ribosom untuk digunakan menyusun molekul protein.
3. Ribosomal RNA (rRNA) untuk membentuk ribosom bersama dengan 75 protein lainnya.

            Bila molekul mRNA kontak dengan ribosom, maka akan dibentuklah molekul protein disepanjang ribosom. Proses pembentukan molekul ini disebut translasi. Jadi pada ribosom terjadi proses kimia penyusunan asam amino untuk membentuk protein.

DAFTAR PUSTAKA

Bruce et al. 1994. Molecular Biology of The Cell. USA.

Cartono. Dan Nahdiah Ratu. Biologi umum., Prisma press. Bandung. 2010

http://id.wikipedia.org/wiki/Peroksisom[30-Oktober-2010]

http://id.wikipedia.org/wiki/Plastida[30-Oktober-2010]

http://3.bp.blogspot.com/W8CnB6T2vBM/[30-Oktober-2010]

www.wikipedia.com/ensiklopedia. [30-Oktober-2010]